法桐播种乔灌木长期适应这种环境条件

  一、种子休眠及解除

  (一)种子的休眠类型

法桐播种乔灌木长期适应这种环境条件

  在生产上常会遇到这样的问题:法桐播种后当年不出苗,或出苗很少,到第二年发现有部分幼苗出土,第三年还有幼苗出来。种子的这种现象称为“种子休眠”。造成这一现象的原因很多,主要是树种的遗传性,如红松、水曲柳、椴树、流苏、山茱萸等不经过处理当年都不出苗。此外与环境条件和种子本身的特点有关。种子的休眠是指种子由于受内在因素或外界环境条件的影响,使种子一时不能发芽或发芽困难的自然现象。树木种子多数在秋季成熟,成熟后的种子要遇到寒冷的冬季等不利的气候条件。乔灌木长期适应这种环境条件的结果,就形成了种子休眠的特性。种子休眠的特性是植物系统发育过程中长期自然选择的结果,这是树种的保存及繁衍最有力的保证。

  1.外部休眠

  这种法桐休眠是皮外(果皮或种皮)不透水以及化学、机械阻碍作用导致的休眠类型。具有这种或那种外部休眠特征的种子,大部分发芽不整齐,并且常常延续多年。

  (1)物理休眠 法桐指硬粒种子因种皮坚硬,对水、空气的不透性造成休眠。种皮构造中存在着栅状细胞组成的发达的角质层,许多科的不同代表种都可以观察到种皮的不透水性,特别在合欢亚科、云香科、椴树科等经常见到。在实践中经过不同的物理或化学方法处理,如采用划破硬种皮、用浓硫酸浸泡或用开水浸烫等方法促使种子解除休眠。

法桐播种乔灌木长期适应这种环境条件

  (2)化学休眠 法桐种皮和果皮中存在酚类化合物和脱落酸等抑制物质,阻碍果实内种子发芽。一般通过土壤埋藏,人工去掉和破坏果皮以及充分浸提果实,可排除化学休眠的因素,从而使种子大量发芽。

  (3)机械休眠 指坚硬的种皮、果皮、胚乳等机械阻力延缓法桐种子萌发。抑制作用主要与果皮、种壳的机械阻力相关,破坏或去掉外壳,可导致发芽或加速解除种子休眠。实际上,纯粹的机械休眠较少,常与其他抑制萌发因素(生长抑制物、生理休眠等因素)共同约束而引起休眠,如山桂、胡颓子及各种核果类植物(如山楂、核桃等)。

  2.内部休眠

  种子的内部休眠取决于胚的状况(如形态解剖发育不完全)和对胚的生理抑制,或兼有两种原因。因此内部休眠可分为生理休眠、形态休眠、形态生理休眠三大类型。

  (1)生理休眠 法桐生理休眠的种子因其胚具有生理抑制,或其周围组织透气不良而致使种子休眠,这种现象广泛见于热带或亚热带生长的植物中。休眠的胚一种情况是完全不能生长或生长很慢,或局部不正常生长;另一种情况因受外皮抑制表现为生长困难,若从种子中取出胚,则大部分能正常生长,原因与种皮中抑制物质存在和酶活性低有关。按照种子休眠深浅,可分为浅生理休眠、中等生理休眠和深生理休眠。

  ①浅生理休眠 法桐禾本科和大多数新收获的种子,主要是天然或栽培的草本植物。当刚刚采集时,不发芽或发芽率低,或仅在特定的温度范围内才能发芽。解除浅休眠种子的方法:可以对种子进行短期冷藏(1h,1d,1周),必须是已经吸水膨胀的种子;或用机械磨损,如紫穗槐种子;也可借助各种生长促进剂,如硝酸钾、硫脲、赤霉素、细胞分裂素等均能起到较好的促进作用。

  ②中等生理休眠 这类法桐种子发芽所需的条件较严格。从良好条件下取出的胚,在一般情况下生长正常;而稍偏离良好的发芽条件,则表现不正常。冷、湿能刺激此类种子发芽,标准的中等生理休眠的种子经1~3个月的低温层积催芽即可发芽。另外干藏以及赤霉素处理,也可以完全或部分代替低温的作用。这种形式的休眠多存在于各种松柏类植物中。

  ③深生理休眠 法桐深生理休眠的种子中的胚,通过各种措施也能生长,但生长的速度慢,并且多数情况下长成的植株不正常,主要是抑制剂影响发芽,如脱落酸、乙烯、脱水醋、芥子油等及某些酚类、醛类、有机酸、生物碱等。

  (2)形态休眠 这类法桐种子因胚发育不完全而阻碍种子发芽。主要见于热带植物,如棕榈;在温带也常见,如银杏种子。刚达到形态成熟时种胚发育很小,其长度约为种子长度的1/3,需经一定时间的后熟,种胚伸长,发育健全,种子才能发芽。

  (3)形态生理休眠 大多数种子的种胚发育不完全与机械抑制相结合。各种形态休眠类型的成熟种子胚发育不完全的程度有很大差别。如五加科的刺五加、人参、土当归等胚发育停留在初期阶段,即常常处于所谓胚胎时期。这种胚的细胞几乎没有分化。但正如解剖学指出的那样,它们的发育没有完成,缺少综合细胞,生长点发育较慢。

  生产实践表明,胚发育没有完成的种子不能发芽。这个过程一般要在高温层积催芽条件下进行。近年来,也报道了关于赤霉素溶液浸泡种子对胚发育起良好作用的资料。要想使形态生理休眠的种子发芽,大多数需先高温层积催芽,然后再进行解除生理抑制的低温层积催芽。如果不进行解除生理抑制的变温层积催芽,胚发育不能进入新的阶段。形态生理休眠的种子在自然条件下常常仅在第二个春天发芽。

  3.综合休眠

  通常多数种子不是单纯地因某种原因引起休眠,而是种皮(外部休眠)和胚(内部休眠)同时存在。为了克服这种休眠,必须经过比较复杂的法桐播种前处理。如桧柏种子成熟后一般在6月份进行沙藏,11月上旬法桐播种,翌年春季法桐苗木出土。又如小叶椴可先用100ppm(1ppm=1mg/L或1μL/L)的赤霉素处理后,再进行沙藏(采用1个月的高温,8个月的低温处理效果较好)。

  (二)解除种子休眠的方法

  1.机械破皮

  这种方法用于改变硬的或不透水的种子。擦伤种皮,改变其透气性,增加种子的透水、透气能力,从而促进发芽。可在砂纸上磨种子,用锉刀锉种子,用锤砸种子,也可使种子与沙子、碎石等混合搅拌,在进行破皮时注意不应使种子受伤。

  2.水浸种

  多数法桐树木种子用水浸种后可以软化种皮,除去抑制物,缩短种子发芽时间。不同树种应采用不同的水温进行水浸,同时要注意水浸的时间不宜过长。

  3.酸碱侵蚀

  这种方法用以改变硬的或不渗透的种子的种皮。浸在腐蚀性的酸碱溶液中,经过短时间的处理,使种壳变薄,增加透性,促进发芽。

法桐播种乔灌木长期适应这种环境条件

  4.沙藏处理

  有些法桐种子需要通过低温休眠,种子才能发芽。因此,通过沙藏层积处理,使这些种子在低温和湿度条件下完成体内的生理代谢过程,消除种子内的抑制物质,促使种子处于可发芽状态。

  此外,生产上常用两种或两种以上的发芽前的联合处理,克服种皮的不透性和胚的休眠,促进休眠胚的种子发芽。如可采用先用水浸种后沙藏或先酸碱处理后再沙藏等方法。